ekspresi gen 3

 

yang tumbuh harus mensintesis sekitar 10 juta 

salinan dari setiap jenis RNA ribosom dalam setiap generasi 

sel untuk membangun 10 juta ribosomnya. Sel dapat 

menghasilkan jumlah RNA ribosom yang cukup hanya 

karena mengandung banyak salinan gen rRNA yang 

mengkode RNA ribosom (rRNA). Bahkan E. coli 

 111 

 

membutuhkan tujuh salinan gen rRNA untuk memenuhi 

kebutuhan sel akan ribosom. Sel manusia mengandung 

sekitar 200 salinan gen rRNA per genom haploid, tersebar 

dalam kelompok kecil pada lima kromosom yang berbeda 

(lihat Gambar 4-11), sementara sel-sel katak Xenopus 

mengandung sekitar 600 salinan gen rRNA per genom 

haploid dalam satu kelompok pada satu kelompok 

kromosom (Gambar 41).  

Ada empat jenis rRNA eukariotik, masing-masing 

hadir dalam satu salinan per ribosom. Tiga dari empat rRNA 

(18S, 5.8S, dan 28S) dibuat dengan memodifikasi dan 

membelah secara kimiawi satu rRNA prekursor tunggal 

besar (Gambar 42); yang keempat (5S RNA) disintesis dari 

kelompok gen yang terpisah oleh polimerase yang berbeda, 

RNA polimerase III, dan tidak memerlukan modifikasi 

kimia. 

 112 

 

 

Gambar 41 Transkripsi dari gen rRNA yang disusun secara tandem, 

seperti yang terlihat pada mikroskop elektron. Pola gen transkripsi 

bolak-balik dan spacer yang tidak ditranskripsi mudah terlihat. 

Pandangan perbesaran gen rRNA yang lebih tinggi ditunjukkan pada 

Gambar 9. (Dari V.E. Foe, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 42: 

723-740, 1978. Dengan izin dari Cold Spring Harbor Laboratory Press.) 

 113 

 

 

Gambar 42 Modifikasi kimia dan pemrosesan nukleolitik dari molekul 

prekursor rRNA 45S eukariotik menjadi tiga RNA ribosom yang 

terpisah. Dua jenis modifikasi kimia (kode warna seperti yang 

ditunjukkan pada Gambar 43) dibuat untuk prekursor rRNA sebelum 

dibelah. Hampir setengah dari urutan nukleotida dalam prekursor rRNA 

ini dibuang dan terdegradasi dalam nukleus. RRNA diberi nama sesuai 

dengan nilai "S" mereka, yang merujuk pada tingkat sedimentasi mereka 

dalam ultrasentrifuge. Semakin besar nilai S, semakin besar rRNA 

 114 

 

 

Modifikasi kimia ekstensif terjadi pada rRNA 

prekursor 13.000-nukleotida-panjang sebelum rRNA dibelah 

keluar dan dirakit menjadi ribosom. Ini termasuk sekitar 100 

metilasi posisi 2’-OH pada gula nukleotida dan 100 

isomerisasi nukleotida uridin menjadi pseudouridine 

(Gambar 43A). Fungsi-fungsi modifikasi ini tidak dipahami 

secara rinci, namun  banyak yang mungkin membantu dalam 

pelipatan dan perakitan rRNA akhir dan beberapa mungkin 

secara halus mengubah fungsi ribosom. Setiap modifikasi 

dilakukan pada posisi tertentu dalam rRNA prekursor. 

Posisi-posisi ini ditentukan oleh sekitar 150 "RNA 

pemandu," yang memposisikan diri mereka melalui 

pasangan-basa dengan rRNA prekursor dan dengan 

demikian membawa enzim pengubah RNA ke posisi yang 

sesuai (Gambar 43B). Panduan lain RNA mempromosikan 

pembelahan rRNA prekursor ke rRNA matang, mungkin 

dengan menyebabkan perubahan konformasi pada rRNA 

prekursor yang membuat situs-situs ini terkena nukleasi. 

Semua RNA panduan ini yaitu  anggota dari kelas besar 

RNA yang disebut RNA nukleolar kecil (atau snoRNAs), 

 115 

 

dinamakan demikian karena RNA ini menjalankan 

fungsinya dalam subkotak nukleus yang disebut nukleolus. 

Banyak snoRNA dikodekan dalam intron gen lain, terutama 

yang mengkode protein ribosom. Oleh karena itu mereka 

disintesis oleh RNA polimerase II dan diproses dari urutan 

intron yang dipotong. 

Baru-baru ini beberapa RNA seperti snoRNA telah 

diidentifikasi yang disintesis hanya dalam sel-sel otak. Ini 

diyakini mengarahkan modifikasi mRNA, bukan rRNA, dan 

cenderung mewakili jenis mekanisme pengaturan gen yang 

baru, namun  kurang dipahami 

 116 

 

 

Gambar 43. Modifikasi rRNA prekursor dengan panduan RNA. (A) 

Dua modifikasi kovalen yang menonjol terjadi setelah sintesis rRNA; 

perbedaan dari nukleotida yang awalnya dimasukkan ditunjukkan oleh 

atom merah. Pseudouridine yaitu  isomer uridin; dasar telah "diputar" 

relatif terhadap gula. (B) Seperti yang ditunjukkan, snoRNAs 

menentukan situs modifikasi dengan pasangan-berpasangan untuk 

urutan pelengkap pada rRNA prekursor. SnoRNA terikat dengan 

 117 

 

protein, dan kompleksnya disebut snoRNPs. snoRNP mengandung 

urutan panduan dan enzim yang memodifikasi rRNA. 

 

Nucleolus yaitu  Pabrik Penghasil Ribosome 

Nukleolus yaitu  struktur yang paling jelas terlihat 

pada nukleus sel eukariotik bila dilihat dalam mikroskop 

cahaya. Sebagai akibatnya, penelitian itu diawasi dengan 

cermat oleh para ahli sitologi awal sehingga suatu tinjauan 

tahun 1898 dapat mendaftarkan sekitar 700 referensi. Kita 

sekarang tahu bahwa nukleolus yaitu  situs untuk 

pemrosesan rRNA dan perakitannya menjadi subunit 

ribosom. Tidak seperti banyak organel utama dalam sel, 

nukleolus tidak terikat oleh membran (Gambar 44); 

sebaliknya, itu yaitu  agregat besar makromolekul, termasuk 

gen rRNA itu sendiri, rRNA prekursor, rRNA matang, 

enzim pemrosesan rRNA, snoRNPs, protein ribosom dan 

protein ribosom yang sebagian dirakit. Hubungan erat semua 

komponen ini memungkinkan perakitan ribosom terjadi 

dengan cepat dan lancar. 

 118 

 

 

Gambar 44 Mikrograf elektron dari bagian tipis nukleolus dalam 

fibroblast manusia, menunjukkan tiga zona berbeda. (A) Tampilan 

seluruh inti. (B) Daya tinggi melihat nukleolus. Dipercayai bahwa 

transkripsi gen rRNA terjadi antara pusat fibrilar dan komponen fibrilar 

padat dan bahwa pemrosesan rRNA dan rakitannya menjadi dua subunit 

ribosom yang keluar dari komponen fibrilar padat ke komponen granular 

sekitarnya. (Atas perkenan E.G. Jordan dan J. McGovern.) 

 

Berbagai jenis molekul RNA memainkan peran sentral 

dalam kimia dan struktur nukleolus, menunjukkan bahwa itu 

mungkin telah berevolusi dari struktur kuno hadir dalam sel 

yang didominasi oleh katalisis RNA. Dalam sel saat ini, gen 

 119 

 

rRNA juga memiliki peran penting dalam pembentukan 

nucleolus. Dalam sel manusia diploid, gen rRNA 

didistribusikan ke dalam 10 kelompok, yang terletak di dekat 

ujung lima pasang kromosom yang berbeda (lihat Gambar 4-

11). Selama interfase, 10 kromosom ini berkontribusi loop 

DNA (mengandung gen rRNA) ke nukleolus; dalam fase-M, 

saat  kromosom memadat, nukleolus menghilang. 

Akhirnya, di bagian telofase mitosis, saat  kromosom 

kembali ke keadaan semidispersednya, ujung 10 kromosom 

bergabung dan reformasi nukleolus (Gambar 45 dan 

Gambar 46). Transkripsi gen rRNA oleh RNA polimerase I 

diperlukan untuk proses ini. Seperti yang diharapkan, 

ukuran nukleolus mencerminkan jumlah ribosom yang 

diproduksi sel. Oleh karena itu ukurannya sangat bervariasi 

dalam sel yang berbeda dan dapat berubah dalam satu sel, 

menempati 25% dari total volume nuklir dalam sel yang 

menghasilkan jumlah protein yang luar biasa besar. 

Perakitan ribosom yaitu  proses yang kompleks, fitur 

paling penting yang diuraikan dalam Gambar 47. Selain 

peran penting dalam biogenesis ribosom, nukleolus juga 

merupakan tempat di mana RNA lain diproduksi dan 

 120 

 

kompleks RNA-protein lainnya berkumpul. Sebagai contoh, 

snRNP U6, yang berfungsi dalam penyambungan pra-

mRNA (lihat Gambar 29), terdiri dari satu molekul RNA 

dan setidaknya tujuh protein. SnRNA U6 dimodifikasi 

secara kimia oleh snoRNA di nukleolus sebelum perakitan 

terakhirnya di sana ke snRNP U6. Kompleks RNA-protein 

penting lainnya, termasuk telomerase (dijumpai pada Bab 5) 

dan partikel pengenal sinyal (yang kita bahas pada Bab 12), 

juga diyakini berkumpul di nucleolus. Akhirnya, tRNA 

(transfer RNA) yang membawa asam amino untuk sintesis 

protein diproses di sana juga; seperti gen rRNA, tRNA yang 

terkode itu dikelompokkan dalam nukleolus. Dengan 

demikian, nukleolus dapat dianggap sebagai pabrik besar di 

mana banyak RNA nonkode yang berbeda ditranskripsi, 

diproses, dan dirangkai dengan protein untuk membentuk 

berbagai macam kompleks ribonucleoprotein. 

 

 

 

 

 121 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 45 Perubahan dalam penampilan nukleolus dalam sel 

manusia selama siklus sel. Hanya inti sel yang direpresentasikan dalam 

diagram ini. Pada sebagian besar sel eukariotik, amplop nuklir rusak 

selama mitosis, seperti yang ditunjukkan oleh lingkaran putus-putus 

Gambar 46 Fusi nuklir. Mikrograf 

cahaya fibroblast manusia yang 

tumbuh dalam kultur ini menunjukkan 

berbagai tahap fusi nukleolar. Setelah 

mitosis, masing-masing dari 10 

kromosom manusia yang membawa 

sekelompok gen rRNA mulai 

membentuk nukleolus kecil, namun  ini 

dengan cepat bersatu saat  mereka 

tumbuh untuk membentuk nukleolus 

besar tunggal yang khas dari banyak 

sel interfase. (Atas perkenan E.G. 

Jordan dan J. McGovern.) 

 

 122 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 47 Fungsi nukleolus dalam ribosom dan sintesis 

ribonukleoprotein lainnya. Prekursor rRNA 45S dikemas dalam partikel 

ribonukleoprotein besar yang mengandung banyak protein ribosom yang 

diimpor dari sitoplasma. Sementara partikel ini tetap di nukleolus, 

potongan-potongan yang dipilih ditambahkan dan yang lainnya dibuang 

karena diproses menjadi subunit ribosom besar dan kecil yang belum 

dewasa. Dua subunit ribosom diperkirakan mencapai bentuk fungsional 

akhirnya hanya karena masing-masing diangkut secara individu melalui 

pori-pori nuklir ke sitoplasma. Kompleks ribonucleoprotein lain, 

termasuk telomerase yang ditunjukkan di sini, juga dirakit dalam 

nukleolus. 

 

 123 

 

Inti Mengandung Berbagai Struktur Subnuklear 

 Meskipun nukleolus yaitu  struktur yang paling 

menonjol dalam nukleus, beberapa badan nuklir lainnya 

telah diamati dan dipelajari (Gambar 48). Ini termasuk 

tubuh Cajal (dinamai untuk ilmuwan yang pertama kali 

menggambarkannya pada tahun 1906), GEMS (Gemini dari 

tubuh Cajal), dan cluster granula interkromatin (juga disebut 

"bintik"). Seperti nukleolus, struktur nuklir lainnya ini tidak 

memiliki membran dan sangat dinamis; penampilan mereka 

mungkin merupakan hasil dari hubungan erat antara protein 

dan komponen RNA yang terlibat dalam sintesis, perakitan, 

dan penyimpanan makromolekul yang terlibat dalam 

ekspresi gen. Badan cajal dan permata menyerupai satu sama 

lain dan sering dipasangkan di nukleus; tidak jelas apakah 

mereka benar-benar mewakili struktur yang berbeda. Ini 

kemungkinan merupakan lokasi di mana snoRNA dan 

snRNA menjalani modifikasi kovalen dan perakitan akhir 

dengan protein. Sekelompok pemandu RNA, disebut RNA 

Cajal kecil (scaRNAs), memilih situs modifikasi ini melalui 

pemasangan pasangan. Badan Cajal / GEMS juga dapat 

berupa situs dimana snRNP didaur ulang dan RNA-nya 

 124 

 

"diatur ulang" setelah pengaturan ulang yang terjadi selama 

splicing (lihat hal. 352). Sebaliknya, kluster granula 

interkromatin telah diusulkan sebagai stok snRNP yang 

sepenuhnya matang dan komponen pemrosesan RNA 

lainnya yang siap dipakai  dalam produksi mRNA 

(Gambar 49). 

Para ilmuwan telah mengalami kesulitan dalam 

mengerjakan fungsi struktur-struktur subnuklir kecil ini, 

sebagian karena penampilan mereka berbeda di antara 

organisme dan dapat berubah secara dramatis saat  sel-sel 

melintasi siklus sel atau menanggapi perubahan dalam 

lingkungan mereka. Banyak kemajuan yang sekarang dibuat 

tergantung pada alat-alat genetik, pemeriksaan efek mutasi 

yang dirancang pada organisme model atau mutasi spontan 

pada manusia. Sebagai salah satu contoh, GEMS 

mengandung protein SMN (survival of motor neuron). 

Mutasi gen tertentu yang mengkode protein ini yaitu  

penyebab atrofi otot tulang belakang yang diwariskan, 

penyakit manusia yang ditandai dengan pemborosan otot. 

Penyakit ini tampaknya disebabkan oleh cacat dalam 

 125 

 

produksi snRNP. Hilangnya SNRNP yang lebih lengkap 

diharapkan akan mematikan. 

 

Gambar 48 Visualisasi beberapa badan nuklir terkemuka. (A) - (D) 

Mikrograf dari inti sel manusia yang sama, masing-masing diproses 

untuk menunjukkan seperangkat struktur nuklir tertentu. (E) Keempat 

gambar diperbesar dan ditumpangkan. (A) menunjukkan lokasi protein 

fibrillarin (komponen dari beberapa snoRNPs), yang hadir di kedua 

nukleolus dan tubuh Cajal, yang terakhir ditunjukkan oleh panah. (B) 

menunjukkan kelompok granula interkromatin atau "bintik-bintik" yang 

terdeteksi dengan menggunakan antibodi terhadap protein yang terlibat 

dalam splicing pra-mRNA. (C) diwarnai untuk menunjukkan kromatin 

massal. (D) menunjukkan lokasi protein coilin, yang ada di tubuh Cajal 

(panah; lihat juga Gambar 4-67). (Dari J.R. Swedlow dan A.I. Lamond, 

 126 

 

Jenderal Biol. 2:1-7, 2001. Dengan izin dari BioMed Central. 

Micrographs milik Judith Sleeman.) 

 

Gambar 49 Skema pandangan struktur subnuklir. Inti vertebrata tipikal 

memiliki beberapa badan Cajal, yang diusulkan sebagai situs di mana 

snRNPs dan snoRNPs menjalani modifikasi akhir mereka. Cluster 

granula interkromatin diusulkan sebagai tempat penyimpanan untuk 

snRNP yang sepenuhnya matang. Inti vertebrata yang khas memiliki 20-

50 kelompok granula interkromatin. 

Setelah sintesis awal, snRNA diekspor dari nukleus untuk 

menjalani pemrosesan akhir 5’ dan 3’ dan berkumpul dengan tujuh 

protein snRNP yang umum (disebut protein Sm). Kompleks ini 

dimasukkan kembali ke dalam nukleus dan snRNPs menjalani 

modifikasi terakhirnya dengan scaRNAs di badan Cajal. Selain itu, 

 127 

 

snoRNAs secara kimia mengubah snRNP U6 di nukleolus. Situs 

transkripsi aktif dan splicing (sekitar 2000-3000 situs per nukleus 

vertebrata) sesuai dengan "serat perichromatin" yang terlihat di bawah 

mikroskop elektron. (Diadaptasi dari J.D. Lewis dan D. Tollervey, 

Science 288: 1385–1389, 2000. Dengan izin dari AAAS.) 

 

Mengingat pentingnya subdomain nuklir dalam 

pemrosesan RNA, mungkin diharapkan bahwa 

penyambungan pra-mRNA akan terjadi di lokasi tertentu 

dalam inti, karena memerlukan banyak komponen RNA dan 

protein. Namun, perakitan komponen penyambungan pada 

pre-mRNA yaitu  co-transkripsional; dengan demikian, 

splicing harus terjadi di banyak lokasi di sepanjang 

kromosom. Meskipun sel mamalia tipikal mungkin 

mengekspresikan pada urutan 15.000 gen, transkripsi dan 

splicing RNA dapat dilokalisasi ke hanya beberapa ribu situs 

di dalam nukleus. Situs-situs ini sendiri sangat dinamis dan 

mungkin hasil dari asosiasi komponen transkripsi dan 

penyambungan untuk membuat "jalur perakitan" kecil 

dengan konsentrasi lokal yang tinggi dari komponen-

komponen ini. Cluster granula interkromatin yang 

mengandung timbunan komponen pemrosesan RNA sering 

diamati di sebelah lokasi transkripsi, seolah siap untuk 

 128 

 

menambah persediaan. Dengan demikian, nukleus 

tampaknya sangat terorganisir menjadi subdomain, dengan 

snRNPs, snoRNPs, dan komponen nuklir lainnya bergerak 

di antara mereka secara teratur sesuai dengan kebutuhan sel 

(lihat Gambar 48; juga lihat Gambar 4–69). 

 

Ringkasan 

Sebelum sintesis protein tertentu dapat dimulai, molekul 

mRNA yang sesuai harus diproduksi dengan transkripsi. Bakteri 

mengandung satu jenis RNA polimerase (enzim yang melakukan 

transkripsi DNA menjadi RNA). Molekul mRNA diproduksi saat  

enzim ini menginisiasi transkripsi pada promotor, mensintesis RNA 

dengan perpanjangan rantai, menghentikan transkripsi pada 

terminator, dan melepaskan contoh DNA dan molekul mRNA 

yang lengkap. Dalam sel eukariotik, proses transkripsi jauh lebih 

kompleks, dan ada tiga RNA polimerase, polimerase I, II, dan III 

yang terkait secara evolusioner satu sama lain dan dengan 

bakteriase polimerase. 

RNA polimerase II mensintesis mRNA eukariotik. Enzim ini 

membutuhkan serangkaian protein tambahan, faktor transkripsi 

umum, untuk memulai transkripsi pada contoh DNA yang 

 129 

 

dimurnikan, dan masih banyak lagi protein (termasuk kompleks 

remodeling kromatin dan enzim pengubah histone) untuk memulai 

transkripsi pada contoh kromatin di dalam sel. 

Selama fase pemanjangan transkripsi, RNA yang baru lahir 

mengalami tiga jenis peristiwa pemrosesan: nukleotida khusus 

ditambahkan ke ujung 5’ (capping), urutan intron dihapus dari 

tengah molekul RNA (splicing), dan 3’ akhir RNA dihasilkan 

(pembelahan dan polyadenylation). Masing-masing proses ini 

diprakarsai oleh protein yang berjalan bersama dengan RNA 

polimerase II dengan mengikat ke situs pada ekor C-terminal yang 

panjang dan diperpanjang. Mencetak tidak biasa karena banyak 

langkah kuncinya dilakukan oleh molekul RNA khusus dibandingkan  

protein. MRNA yang diproses dengan benar dilewatkan melalui 

kompleks pori nuklir ke dalam sitosol, di mana mereka 

diterjemahkan menjadi protein. 

Untuk beberapa gen, RNA yaitu  produk akhir. Pada 

eucaryotes, gen-gen ini biasanya ditranskripsi oleh RNA polimerase 

I atau RNA polimerase III. RNA polimerase I membuat RNA 

ribosom. Setelah sintesisnya sebagai prekursor besar, rRNA 

dimodifikasi secara kimia, dibelah, dan dirangkai menjadi dua 

subunit ribosom di nukleolus — struktur subnuklear berbeda yang 

 130 

 

juga membantu memproses beberapa kompleks protein RNA yang 

lebih kecil di dalam sel. Struktur subnuklir tambahan (termasuk 

badan Cajal dan kluster granula interkromatin) yaitu  tempat di 

mana komponen yang terlibat dalam pemrosesan RNA dirakit, 

disimpan, dan didaur ulang. 

 

DARI RNA KE PROTEIN  

Pada bagian sebelumnya kita telah melihat bahwa 

produk akhir dari beberapa gen yaitu  molekul RNA itu 

sendiri, seperti yang ada di snRNPs dan di ribosom. Namun, 

sebagian besar gen dalam sel menghasilkan molekul mRNA 

yang berfungsi sebagai perantara dalam jalur menuju 

protein. Pada bagian ini kita menguji bagaimana sel 

mengubah informasi yang dibawa dalam molekul mRNA 

menjadi molekul protein. Prestasi penerjemahan ini menjadi 

fokus perhatian para ahli biologi pada akhir 1950-an, saat  

diajukan sebagai "masalah pengkodean": bagaimana 

informasi dalam urutan linear nukleotida dalam RNA 

diterjemahkan ke dalam urutan linear dari serangkaian kimia 

yang sangat berbeda unit — asam amino dalam protein? 

Pertanyaan yang menarik ini merangsang kegembiraan besar 

 131 

 

di antara para ilmuwan saat itu. Inilah kriptogram yang 

dibuat oleh alam yang, setelah lebih dari 3 miliar tahun 

evolusi, akhirnya dapat dipecahkan oleh salah satu produk 

evolusi — manusia. Dan memang, kode itu tidak hanya 

retak secara bertahap, namun  pada tahun 2000 struktur mesin 

rumit tempat sel membaca kode ini — ribosom — akhirnya 

terungkap dalam detail atom. 

 

Sekuens mRNA Didekodekan dalam Set Tiga Nukleotida 

Setelah mRNA diproduksi melalui transkripsi dan 

pemrosesan, informasi yang ada dalam urutan nukleotidanya 

dipakai  untuk mensintesis protein. Transkripsi mudah 

dipahami sebagai sarana transfer informasi: karena DNA 

dan RNA secara kimia dan struktural serupa, DNA dapat 

bertindak sebagai contoh langsung untuk sintesis RNA 

dengan pemasangan pasangan basa komplementer. Seperti 

istilah transkripsi menandakan, seolah-olah pesan yang 

ditulis dengan tangan sedang dikonversi, katakanlah, 

menjadi teks yang diketik. Bahasa itu sendiri dan bentuk 

pesan tidak berubah, dan simbol yang dipakai  terkait erat.  

 132 

 

Sebaliknya, konversi informasi dalam RNA menjadi 

protein mewakili terjemahan informasi ke bahasa lain yang 

menggunakan simbol yang sangat berbeda. Selain itu, karena 

hanya ada 4 nukleotida berbeda dalam mRNA dan 20 jenis 

asam amino dalam protein, terjemahan ini tidak dapat 

dijelaskan dengan korespondensi satu-ke-satu langsung 

antara nukleotida dalam RNA dan asam amino dalam 

protein. Urutan nukleotida gen, melalui perantara mRNA, 

diterjemahkan ke dalam urutan asam amino protein dengan 

aturan yang dikenal sebagai kode genetik. Kode ini diuraikan 

pada awal 1960-an. 

Urutan nukleotida dalam molekul mRNA dibaca 

dalam tiga kelompok berturut-turut. RNA yaitu  polimer 

linier dari empat nukleotida yang berbeda, jadi ada 4 x 4 x 4 

= 64 kemungkinan kombinasi dari tiga nukleotida: kembar 

tiga AAA, AUA, AUG, dan sebagainya. Namun, hanya 20 

asam amino berbeda yang biasa ditemukan dalam protein. 

Entah beberapa triplet nukleotida tidak pernah dipakai , 

atau kodenya redundan dan beberapa asam amino 

ditentukan oleh lebih dari satu triplet. Kemungkinan kedua 

yaitu , pada kenyataannya, yang benar, seperti yang 

 133 

 

ditunjukkan oleh kode genetik yang sepenuhnya diuraikan 

dalam Gambar 50. Setiap kelompok tiga nukleotida berturut-

turut dalam RNA disebut kodon, dan masing-masing kodon 

menentukan salah satu asam amino atau menghentikan 

proses penerjemahan. 

Kode genetik ini dipakai  secara universal di semua 

organisme masa kini. Meskipun sedikit perbedaan dalam 

kode telah ditemukan, ini terutama dalam DNA 

mitokondria. Mitokondria memiliki sistem transkripsi dan 

sintesis protein mereka sendiri yang beroperasi cukup 

independen dari sel-sel lainnya, dan dapat dimengerti bahwa 

genom kecil mereka telah mampu mengakomodasi 

perubahan kecil pada kode (dibahas pada Bab 14). 

 

Gambar 50 Kode genetik. Singkatan satu huruf standar untuk setiap 

asam amino disajikan di bawah singkatan tiga hurufnya (lihat Panel 3–1, 

hlm. 128–129, untuk nama lengkap masing-masing asam amino dan 

strukturnya). Berdasarkan konvensi, kodon selalu ditulis dengan 

nukleotida terminal 5 ke kiri. Perhatikan bahwa sebagian besar asam 

 134 

 

amino diwakili oleh lebih dari satu kodon, dan bahwa ada beberapa 

keteraturan dalam himpunan kodon yang menentukan masing-masing 

asam amino. Kodon untuk asam amino yang sama cenderung 

mengandung nukleotida yang sama pada posisi pertama dan kedua, dan 

bervariasi pada posisi ketiga. Tiga kodon tidak menentukan asam amino 

apa pun namun  bertindak sebagai tempat terminasi (stop kodon), 

menandakan akhir dari urutan pengkodean protein. Satu kodon — AUG 

— bertindak baik sebagai kodon inisiasi, menandakan awal dari pesan 

pengkode protein, dan juga sebagai kodon yang menentukan metionin. 

Pada prinsipnya, urutan RNA dapat diterjemahkan 

dalam salah satu dari tiga frame pembacaan yang berbeda, 

tergantung di mana proses decoding dimulai (Gambar –51). 

Namun, hanya satu dari tiga kerangka bacaan yang 

memungkinkan dalam mRNA yang mengkode protein yang 

dibutuhkan. Kita melihat nanti bagaimana sinyal tanda baca 

khusus pada awal setiap pesan RNA menetapkan kerangka 

pembacaan yang benar pada awal sintesis protein. 

 135 

 

 

 

Molekul tRNA Cocokkan As 

 

 

 

 

 

 Amino dengan Codon dalam mRNA 

Kodon dalam molekul mRNA tidak secara langsung 

mengenali asam amino yang ditentukan: kelompok tiga 

nukleotida tidak, misalnya, berikatan langsung dengan asam 

amino. Sebaliknya, terjemahan mRNA menjadi protein 

Gambar 51 Tiga kerangka bacaan yang memungkinkan 

dalam sintesis protein. Dalam proses menerjemahkan 

urutan nukleotida (biru) menjadi urutan asam amino 

(merah), urutan nukleotida dalam molekul mRNA dibaca 

dari ujung 5’ hingga ujung 3’ dalam rangkaian tiga 

nukleotida berturut-turut. Pada prinsipnya, oleh karena itu, 

urutan RNA yang sama dapat menentukan tiga urutan 

asam amino yang sangat berbeda, tergantung pada 

kerangka bacaan. Namun pada kenyataannya, hanya 

satu dari kerangka bacaan ini yang mengandung pesan 

aktual. 

 

 136 

 

tergantung pada molekul adaptor yang dapat mengenali dan 

mengikat kodon dan, di situs lain di permukaannya, dengan 

asam amino. Adaptor ini terdiri dari seperangkat molekul 

RNA kecil yang dikenal sebagai transfer RNA (tRNA), 

masing-masing panjangnya sekitar 80 nukleotida. 

Kita telah melihat sebelumnya dalam bab ini bahwa 

molekul RNA dapat dilipat menjadi struktur tiga dimensi 

yang tepat, dan molekul tRNA memberikan contoh yang 

mencolok. Empat segmen pendek dari tRNA terlipat yaitu  

heliks ganda, menghasilkan molekul yang terlihat seperti 

daun semanggi saat  digambar secara skematis (Gambar –

52). Misalnya, urutan 5’ -GCUC-3’ di satu bagian rantai 

polinukleotida dapat membentuk hubungan yang relatif kuat 

dengan urutan 5’ -GAGC-3’ di wilayah lain dari molekul 

yang sama. Daun semanggi mengalami pelipatan lebih lanjut 

untuk membentuk struktur berbentuk L yang kompak yang 

disatukan oleh ikatan hidrogen tambahan antara berbagai 

daerah molekul. 

 137 

 

 

Gambar 52 Molekul tRNA. Sebuah tRNA spesifik untuk fenilalanin 

asam amino (Phe) digambarkan dalam berbagai cara. (A) Struktur daun 

semanggi menunjukkan pemasangan pasangan basa komplementer (garis 

merah) yang menciptakan daerah heliks ganda dari molekul. Antikodon 

yaitu  urutan tiga nukleotida yang berpasangan dengan kodon dalam 

mRNA. Asam amino yang cocok dengan pasangan kodon / antikodon 

dilekatkan pada ujung 3’ tRNA. tRNA mengandung beberapa basa yang 

tidak biasa, yang diproduksi oleh modifikasi kimia setelah tRNA 

disintesis. Misalnya, basa-basa yang dilambangkan y (pseudouridine — 

lihat Gambar –43) dan D (dihidrouridin — lihat Gambar –55) berasal 

dari urasil. (B dan C) Tampilan molekul berbentuk-L, berdasarkan 

analisis difraksi sinar-x. Meskipun diagram ini menunjukkan tRNA 

untuk fenilalanin asam amino, semua tRNA lainnya memiliki struktur 

yang serupa. <CGCA>. (D) Urutan nukleotida linear dari molekul, kode 

 138 

 

warna untuk mencocokkan (A), (B), dan (C). (E) Ikon tRNA yang kami 

tuntut dalam buku ini. 

 

Dua daerah nukleotida tidak berpasangan terletak di 

kedua ujung molekul berbentuk L sangat penting untuk 

fungsi tRNA dalam sintesis protein. Salah satu daerah ini 

membentuk antikodon, satu set tiga nukleotida berturut-turut 

yang berpasangan dengan kodon pelengkap dalam molekul 

mRNA. Yang lainnya yaitu  daerah beruntai tunggal 

pendek di ujung 3’ molekul; ini yaitu  situs di mana asam 

amino yang cocok dengan kodon melekat pada tRNA. Kita 

telah melihat di bagian sebelumnya bahwa kode genetik itu 

berlebihan; yaitu, beberapa kodon yang berbeda dapat 

menentukan asam amino tunggal (lihat Gambar 50). 

Redundansi ini menyiratkan bahwa ada lebih dari satu 

tRNA untuk banyak asam amino atau beberapa molekul 

tRNA dapat berpasangan dengan lebih dari satu kodon. 

Faktanya, kedua situasi terjadi. Beberapa asam amino 

memiliki lebih dari satu tRNA dan beberapa tRNA dibangun 

sehingga mereka membutuhkan pasangan basa yang akurat 

hanya pada dua posisi pertama kodon dan dapat mentolerir 

ketidakcocokan (atau goyangan) di posisi ketiga (Gambar 

 139 

 

53). Pasangan basa goyah ini menjelaskan mengapa begitu 

banyak kodon alternatif untuk asam amino hanya berbeda 

dalam nukleotida ketiga (lihat Gambar 50). Pada bakteri, 

pasangan basa goyangan memungkinkan untuk 

mencocokkan 20 asam amino dengan 61 kodonnya dengan 

sedikitnya 31 jenis molekul tRNA. Namun, jumlah pasti dari 

berbagai jenis tRNA berbeda dari satu spesies ke spesies 

lainnya. Sebagai contoh, manusia memiliki hampir 500 gen 

tRNA namun , di antara mereka, hanya 48 antikodon yang 

berbeda terwakili. 

 

tRNA Dimodifikasi Secara Kovensional Sebelum Keluar 

dari Inti 

Seperti kebanyakan RNA eukariotik lainnya, tRNA 

dimodifikasi secara kovalen sebelum diizinkan keluar dari 

nukleus. TRNA eukariotik disintesis oleh RNA polimerase 

III. Baik tRNA bakteri dan eukariotik biasanya disintesis 

sebagai tRNA prekursor yang lebih besar, yang kemudian 

dipangkas untuk menghasilkan tRNA dewasa. Selain itu, 

beberapa prekursor tRNA (dari bakteri dan eucaryotes) 

mengandung intron yang harus disambungkan. Reaksi 

 140 

 

penyambungan ini berbeda secara kimia dari penyambungan 

pra-mRNA; dibandingkan  menghasilkan perantara lariat, 

splicing tRNA menggunakan mekanisme cut-and-paste yang 

dikatalisis oleh protein (Gambar 54). Pemangkasan dan 

penyambungan keduanya membutuhkan prekursor tRNA 

untuk dilipat dengan benar dalam konfigurasi cloverleaf-nya. 

Karena prekursor tRNA yang tidak dilipat tidak akan 

diproses dengan benar, reaksi pemangkasan dan 

penyambungan dianggap bertindak sebagai langkah kontrol 

kualitas dalam pembuatan tRNA. 

Semua tRNA dimodifikasi secara kimia hampir 1 dari 

10 nukleotida dalam setiap molekul tRNA matang yaitu  

versi yang diubah dari standar G, U, C, atau A 

ribonukleotida. Lebih dari 50 jenis modifikasi tRNA 

diketahui; beberapa ditunjukkan pada Gambar 55. Beberapa 

nukleotida termodifikasi terutama inosin, yang dihasilkan 

oleh deaminasi adenosin mempengaruhi konformasi dan 

basepairing antikodon dan dengan demikian memudahkan 

pengenalan kodon mRNA yang sesuai oleh molekul tRNA 

(lihat Gambar 53). Yang lain memengaruhi keakuratan 

tRNA yang melekat pada asam amino yang benar. 

 141 

 

 

 

 142 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 53 Goyangan pasangan antara kodon dan antikodon. 

Jika nukleotida yang tercantum dalam kolom pertama hadir 

pada posisi ketiga, atau goyangan, dari kodon, ia dapat 

mendasarkan dengan pasangan nukleotida yang tercantum 

dalam kolom kedua. Jadi, misalnya, saat  inosin (I) hadir 

dalam posisi goyangan dari antikodon tRNA, tRNA dapat 

mengenali salah satu dari tiga kodon berbeda dalam bakteri dan 

salah satu dari dua kodon pada eucaryotes. Inosin dalam tRNA 

terbentuk dari deaminasi guanin (lihat Gambar –55), modifikasi 

kimia yang terjadi setelah tRNA disintesis. Pasangan basa tidak 

standar, termasuk yang dibuat dengan inosin, umumnya lebih 

lemah dari pasangan basa konvensional. Perhatikan bahwa 

pemasangan pasangan kodon-antikodon lebih ketat pada posisi 

1 dan 2 kodon: di sini hanya pasangan basa konvensional yang 

diizinkan. Perbedaan dalam interaksi pasangan basa goyangan 

antara bakteri dan eucaryotes mungkin hasil dari perbedaan 

struktural yang halus antara ribosom bakteri dan eucaryotic, 

mesin molekuler yang melakukan sintesis protein. (Diadaptasi 

dari C. Guthrie dan J. Abelson, dalam Biologi Molekuler Ragi 

Saccharomyces: Metabolisme dan Ekspresi Gen, hlm. 487-528. 

Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory 

Press, 1982.) 

 143 

 

 

 Gambar 54 Struktur endonuklease splicing tRNA berlabuh 

ke tRNA prekursor. Endonuklease (enzim empat-subunit) 

menghilangkan intron tRNA (biru). Enzim kedua, tRNA ligase 

multifungsi (tidak diperlihatkan), kemudian 

menggabungkan dua bagian tRNA menjadi satu. (Atas 

perkenan Hong Li, Christopher Trotta dan John Abelson.) 

 144 

 

 

Gambar 55A beberapa nukleotida yang tidak biasa ditemukan dalam 

molekul tRNA. Nukleotida ini dihasilkan oleh modifikasi kovalen dari 

nukleotida normal setelah dimasukkan ke dalam rantai RNA. Dua jenis 

nukleotida termodifikasi ditunjukkan pada Gambar 43. Pada sebagian 

besar molekul tRNA, sekitar 10% nukleotida dimodifikasi (lihat Gambar 

52). 

 

 

 

 145 

 

Enzim Khusus Menyatukan Setiap Asam Amino dengan 

Molekul tRNA yang Sesuai 

Kita telah melihat bahwa, untuk membaca kode 

genetik dalam DNA, sel membuat serangkaian tRNA yang 

berbeda. Kami sekarang mempertimbangkan bagaimana 

setiap molekul tRNA menjadi terkait dengan satu asam 

amino dalam 20 yang merupakan mitra yang tepat. 

Pengakuan dan perlekatan asam amino yang benar 

tergantung pada enzim yang disebut aminoacyl-tRNA 

synthetases, yang secara kovalen memasangkan setiap asam 

amino ke set molekul tRNA yang sesuai (Gambar 56 dan 

Gambar 57). Sebagian besar sel memiliki enzim sintetase 

yang berbeda untuk setiap asam amino (yaitu, 20 sintetase 

semuanya); satu menempel glisin ke semua tRNA yang 

mengenali kodon untuk glisin, yang lain menempel alanin ke 

semua tRNA yang mengenali kodon untuk alanin, dan 

sebagainya. Banyak bakteri, bagaimanapun, memiliki kurang 

dari 20 sintetase, dan enzim sintetase yang sama 

bertanggung jawab untuk menggabungkan lebih dari satu 

asam amino dengan tRNA yang sesuai. Dalam kasus ini, 

sebuah sintetase tunggal menempatkan asam amino yang 

 146 

 

identik pada dua jenis tRNA yang berbeda, hanya satu yang 

memiliki antikodon yang cocok dengan asam amino. Enzim 

kedua kemudian secara kimia memodifikasi setiap asam 

amino yang melekat secara "salah" sehingga sekarang sesuai 

dengan antikodon yang ditunjukkan oleh tRNA yang terkait 

secara kovalen. 

 

Gambar 56 Aktivasi asam minmin. Asam amino diaktifkan untuk 

sintesis protein oleh enzim aminoasil-tRNA sintetase dalam dua langkah. 

Enzim sintetase dalam dua langkah. Seperti yang ditunjukkan, energi 

hidrolisis ATP dipakai  untuk mengikat setiap asam amino ke molekul 

tRNA-nya dalam hubungan energi tinggi. Asam amino pertama-tama 

diaktifkan melalui hubungan gugus karboksilnya langsung ke bagian 

AMP, membentuk asam amino adenilasi; hubungan AMP, biasanya 

 147 

 

reaksi yang tidak menguntungkan, didorong oleh hidrolisis molekul ATP 

yang menyumbangkan AMP. Tanpa meninggalkan enzim sintetase, 

gugus karboksil AMPlinked pada asam amino kemudian dipindahkan ke 

gugus hidroksil pada gula pada ujung 3’ dari molekul tRNA. 

Pemindahan ini menggabungkan asam amino dengan hubungan ester 

teraktivasi ke tRNA dan membentuk molekul aminoasil-tRNA akhir. 

Enzim sintetase tidak ditunjukkan dalam diagram ini. 

 

Gambar –57 Struktur hubungan aminoasil-tRNA. Ujung karboksil dari 

asam amino membentuk ikatan ester terhadap ribosa. Karena hidrolisis 

ikatan ester ini dikaitkan dengan perubahan besar yang menguntungkan 

dalam energi bebas, asam amino yang ditahan dengan cara ini dikatakan 

diaktifkan. (A) Gambar skematis struktur. Asam amino terkait dengan 

nukleotida pada ujung 3’ tRNA (lihat Gambar 52). (B) Struktur aktual 

 148 

 

yang sesuai dengan wilayah kotak di (A). Ada dua kelas utama enzim 

sintetase: satu menghubungkan asam amino langsung ke kelompok 3’ -

OH dari ribosa, dan yang lain menghubungkannya awalnya ke kelompok 

2’-OH. Dalam kasus terakhir, reaksi transesterifikasi selanjutnya 

menggeser asam amino ke posisi 3’. Seperti pada Gambar 56, “grup R” 

menunjukkan rantai samping asam amino. 

 

Reaksi yang dikatalisis oleh sintetase yang 

menempelkan asam amino ke ujung 3 ‘tRNA yaitu  salah 

satu dari banyak reaksi yang digabungkan dengan hidrolisis 

ATP yang melepaskan energi (lihat hal. 79-81), dan 

menghasilkan ikatan energi tinggi antara tRNA dan asam 

amino. Energi ikatan ini dipakai  pada tahap selanjutnya 

dalam sintesis protein untuk menghubungkan asam amino 

secara kovalen dengan rantai polipeptida yang sedang 

tumbuh. 

Enzim aminoetil-tRNA synthetase dan tRNA sama 

pentingnya dalam proses dekode (Gambar 58). Ini didirikan 

oleh percobaan di mana satu asam amino (sistein) secara 

kimia diubah menjadi asam amino yang berbeda (alanin) 

setelah sudah melekat pada tRNA spesifiknya. saat  

molekul-molekul aminoasil-tRNA "hibrid" seperti itu 

dipakai  untuk sintesis protein dalam sistem bebas-sel, 

 149 

 

asam amino yang salah dimasukkan pada setiap titik dalam 

rantai protein tempat tRNA itu dipakai . Meskipun, 

seperti yang akan kita lihat, sel memiliki beberapa 

mekanisme kontrol kualitas untuk menghindari jenis 

kecelakaan ini, percobaan menetapkan bahwa kode genetik 

diterjemahkan oleh dua set adapter yang bertindak 

berurutan. Masing-masing mencocokkan satu permukaan 

molekul dengan lainnya dengan kekhususan yang besar, dan 

merupakan tindakan gabungan mereka yang 

menghubungkan setiap urutan tiga nukleotida dalam 

molekul mRNA yaitu, masing-masing kodon dengan asam 

amino khususnya 

 

 150 

 

Gambar 58 Kode genetik diterjemahkan dengan menggunakan dua 

adapter yang bertindak satu demi satu. Adaptor pertama yaitu  

aminoacyl-tRNA synthetase, yang memasangkan asam amino tertentu 

dengan tRNA yang sesuai; adaptor kedua yaitu  molekul tRNA itu 

sendiri, yang antikodonnya membentuk pasangan basa dengan kodon 

yang sesuai pada mRNA. Kesalahan dalam setiap langkah akan 

menyebabkan asam amino yang salah dimasukkan ke dalam rantai 

protein. Dalam urutan kejadian yang ditunjukkan, asam amino triptofan 

(Trp) dipilih oleh kodon UGG pada mRNA. 

 

Editing oleh tRNA Synthetases Memastikan Akurasi 

Beberapa mekanisme yang bekerja bersama 

memastikan bahwa tRNA synthetase menghubungkan asam 

amino yang benar dengan masing-masing tRNA. Sintetase 

pertama-tama harus memilih asam amino yang benar, dan 

sebagian besar sintetase melakukannya dengan mekanisme 

dua langkah. Pertama, asam amino yang benar memiliki 

afinitas tertinggi untuk kantong aktif-situs sintetase-nya, dan 

karena itu lebih disukai dibandingkan  yang lain 19. Secara 

khusus, asam amino yang lebih besar dari yang benar secara 

efektif dikeluarkan dari situs aktif. Namun, diskriminasi 

yang akurat antara dua asam amino yang sama, seperti 

isoleusin dan valin (yang berbeda hanya dengan kelompok 

 151 

 

metil), sangat sulit dicapai dengan mekanisme pengenalan 

satu langkah. Langkah diskriminasi kedua terjadi setelah 

asam amino secara kovalen terkait dengan AMP (lihat 

Gambar 56). saat  tRNA mengikat sintetase, ia mencoba 

untuk memaksa asam amino ke dalam kantong kedua di 

synthetase, dimensi tepat yang tidak termasuk asam amino 

yang benar namun  memungkinkan akses oleh asam amino 

yang terkait erat. Setelah asam amino memasuki kantung 

pengeditan ini, asam terhidrolisis dari AMP (atau dari tRNA 

itu sendiri jika ikatan aminoasil-tRNA telah terbentuk), dan 

dilepaskan dari enzim. Pengeditan hidrolitik ini, yang analog 

dengan proofreading eksonukleolitik oleh DNA polimerase 

(Gambar 59), meningkatkan akurasi pengisian tRNA secara 

keseluruhan hingga sekitar satu kesalahan dalam 40.000 

sambungan. 

 152 

 

 

Gambar 59 Pengeditan Hidrolitik. (A) tRNA synthetases 

menghilangkan kesalahan kopling mereka sendiri melalui pengeditan 

hidrolitik asam amino yang salah pasang. Seperti yang dijelaskan dalam 

teks, asam amino yang benar ditolak oleh situs pengeditan. (B) Proses 

koreksi kesalahan yang dilakukan oleh DNA polimerase menunjukkan 

 153 

 

beberapa kesamaan; Namun, ini berbeda sejauh proses penghapusan 

sangat bergantung pada kesalahan pemasangan dengan contohe (lihat 

Gambar 5-8). 

 

TRNA synthetase juga harus mengenali set tRNA yang 

benar, dan komplementaritas struktural dan kimia yang luas 

antara synthetase dan tRNA memungkinkan synthetase 

untuk menyelidiki berbagai fitur tRNA (Gambar 60). 

Kebanyakan sintetik tRNA secara langsung mengenali 

antikodon tRNA yang cocok; sintetase ini mengandung tiga 

kantong pengikat nukleotida yang berdekatan, masing-

masing bentuknya saling melengkapi dan mengisi ke 

nukleotida dalam antikodon. Untuk sintetase lain, urutan 

nukleotida batang akseptor yaitu  penentu utama 

pengenalan. Namun dalam banyak kasus, synthetase 

“membaca” nukleotida pada beberapa posisi berbeda pada 

tRNA 

 154 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 60 Pengakuan molekul tRNA oleh sintetase aminoasil-

tRNA-nya. Untuk tRNA ini (tRNAGln), nukleotida spesifik di 

antikodon (bawah) dan lengan penerima asam amino 

memungkinkan tRNA yang benar untuk dikenali oleh enzim 

sintetase (biru). Molekul ATP yang terikat berwarna kuning. (Atas 

perkenan Tom Steitz.) 

 155 

 

Asam Amino Ditambahkan ke Ujung Terminal-C dari 

Rantai Polipeptida Tumbuh 

Setelah melihat bahwa asam amino pertama kali 

digabungkan ke molekul tRNA, kita sekarang beralih ke 

mekanisme yang menggabungkan asam amino bersama 

untuk membentuk protein. Reaksi mendasar dari sintesis 

protein yaitu  pembentukan ikatan peptida antara gugus 

karboksil pada akhir rantai polipeptida yang sedang tumbuh 

dan gugus amino bebas pada asam amino yang masuk. 

Akibatnya, protein disintesis secara bertahap dari ujung 

terminal N ke ujung terminal C. Sepanjang seluruh proses 

ujung karboksil yang tumbuh dari rantai polipeptida tetap 

diaktifkan oleh ikatan kovalennya dengan molekul tRNA 

(membentuk peptidil-tRNA). Setiap penambahan 

mengganggu hubungan kovalen berenergi tinggi ini, namun  

segera menggantinya dengan hubungan identik pada asam 

amino yang baru ditambahkan (Gambar 61). Dengan cara 

ini, setiap asam amino yang ditambahkan membawa energi 

aktivasi untuk penambahan asam amino berikutnya dibandingkan  

energi untuk penambahannya sendiri sebuah contoh dari tipe 

 156 

 

"pertumbuhan kepala" dari polimerisasi yang dijelaskan pada 

Gambar 2-68. 

 

Gambar 61 Penggabungan asam amino ke dalam protein. Rantai 

polipeptida tumbuh dengan penambahan asam amino bertahap ke ujung 

terminal-C. Pembentukan setiap ikatan peptida sangat menguntungkan 

karena terminal-C yang sedang tumbuh telah diaktifkan oleh perlekatan 

kovalen dari molekul tRNA. Hubungan peptidil-tRNA yang 

mengaktifkan ujung tumbuh diregenerasi selama setiap penambahan. . 

Rantai samping asam amino telah disingkat sebagai R1, R2, R3, dan R4; 

sebagai titik referensi, semua atom dalam asam amino kedua dalam 

rantai polipeptida berwarna abu-abu. Gambar tersebut menunjukkan 

penambahan asam amino keempat (merah) ke rantai tumbuh. 

 

 

 

 157 

 

Pesan RNA diterjemahkan dalam Ribosom 

Sintesis protein dipandu oleh informasi yang dibawa 

oleh molekul mRNA. Untuk mempertahankan kerangka 

bacaan yang benar dan untuk memastikan keakuratan 

(sekitar 1 kesalahan setiap 10.000 asam amino), sintesis 

protein dilakukan dalam ribosom, mesin katalitik kompleks 

yang terbuat dari lebih dari 50 protein berbeda (protein 

ribosom) dan beberapa molekul RNA, yang RNA ribosom 

(rRNA). <CGCC> Sel eukariotik yang khas mengandung 

jutaan ribosom dalam sitoplasma (Gambar 62). Subunit 

ribosom eukariotik berkumpul di nukleolus, saat  rRNA 

yang baru ditranskripsi dan dimodifikasi berhubungan 

dengan protein ribosom, yang telah diangkut ke dalam 

nukleus setelah sintesisnya dalam sitoplasma. Dua subunit 

ribosom kemudian diekspor ke sitoplasma, di mana mereka 

bergabung bersama untuk mensintesis protein. 

Ribosom eukariotik dan procaryotic memiliki desain 

dan fungsi yang serupa. Keduanya terdiri dari satu subunit 

besar dan satu kecil yang cocok bersama untuk membentuk 

ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton 

(Gambar –63). Subunit kecil menyediakan kerangka kerja di 

 158 

 

mana tRNA dapat akurat cocok dengan kodon mRNA (lihat 

Gambar 58), sedangkan subunit besar mengkatalisis 

pembentukan ikatan peptida yang menghubungkan asam 

amino bersama-sama menjadi rantai polipeptida (lihat 

Gambar 61). 

 

Gambar 62 Ramosom dalam sitoplasma sel eukariotik. Mikrograf 

elektron ini menunjukkan bagian tipis dari daerah kecil sitoplasma. 

Ribosom muncul sebagai titik-titik hitam (panah merah). Beberapa bebas 

di sitosol; yang lain melekat pada membran retikulum endoplasma. (Atas 

perkenan Daniel S. Friend.) 

 159 

 

 

Gambar 63A perbandingan ribosom procaryotic dan eukariotik. 

Meskipun terdapat perbedaan dalam jumlah dan ukuran komponen 

rRNA dan proteinnya, ribosom procaryotic dan eukariotik memiliki 

struktur yang hampir sama dan fungsinya sama. Meskipun rRNA 18S 

dan 28S dari ribosom eukariotik mengandung banyak nukleotida yang 

tidak ada dalam bakteri, nukleotida ini hadir sebagai beberapa insersi 

yang membentuk domain ekstra dan membuat struktur dasar masing-

masing rRNA sebagian besar tidak berubah. 

saat  tidak secara aktif mensintesis protein, dua 

subunit dari ribosom terpisah. Mereka bergabung bersama 

pada molekul mRNA, biasanya mendekati ujung 5’, untuk 

 160 

 

memulai sintesis protein. MRNA kemudian ditarik melalui 

ribosom; saat  kodonnya memasuki inti ribosom, urutan 

nukleotida mRNA diterjemahkan menjadi sekuens asam 

amino menggunakan tRNA sebagai adaptor untuk 

menambahkan masing-masing asam amino dalam urutan 

yang benar ke ujung rantai polipeptida yang sedang tumbuh. 

saat  berhenti kodon ditemukan, ribosom melepaskan 

protein jadi, dan dua subunitnya terpisah lagi. Subunit-

subunit ini kemudian dapat dipakai  untuk memulai 

sintesis protein lain pada molekul mRNA lain.  

 

 161 

 

Gambar 64 Situs pengikatan RNA di ribosom. Setiap ribosom memiliki 

satu situs pengikatan untuk mRNA dan tiga situs pengikatan untuk 

tRNA: situs A-, P-, dan E (kependekan dari aminoasil-tRNA, peptidyl-

tRNA, dan masing-masing keluar). (A) Ribosom bakteri dilihat dengan 

subunit kecil di depan (hijau gelap) dan subunit besar di belakang (hijau 

terang). Baik rRNA dan protein ribosom ditampilkan. tRNA ditampilkan 

terikat di situs-E (merah), situs-P (oranye) dan situs-A (kuning). 

Meskipun ketiga situs tRNA ditunjukkan ditempati di sini, selama proses 

sintesis protein tidak lebih dari dua situs ini dianggap mengandung 

molekul tRNA pada satu waktu (lihat Gambar 66). (B) Subunit ribosom 

besar dan kecil disusun seolah-olah ribosom dalam (A) dibuka seperti 

buku. (C) Ribosom dalam (A) diputar hingga 90º dan dilihat dengan 

subunit besar di atas dan subunit kecil di bagian bawah. (D) Representasi 

skematis dari ribosom (dalam orientasi yang sama dengan C), yang akan 

dipakai  dalam gambar berikutnya. (A, B, dan C, diadaptasi dari M.M. 

Yusupov et al., Sains 292: 883-896, 2001. Dengan izin dari AAAS; milik 

Albion Baucom dan Harry Noller.) 

 

Gambar 65 Jalur mRNA (biru) 

melalui subunit ribosom kecil. 

Orientasinya sama dengan yang ada 

di panel kanan Gambar 64B. (Atas 

perkenan Harry F. Noller, 

berdasarkan data dalam G.Z. 

Yusopova et al., Sel 106: 233–241, 

2001. Dengan izin dari Elsevier.) 

 162 

 

Ribosom beroperasi dengan efisiensi luar biasa: dalam 

satu detik, satu ribosom sel eukariotik menambahkan sekitar 

2 asam amino ke rantai polipeptida; ribosom sel bakteri 

bekerja lebih cepat, dengan laju sekitar 20 asam amino per 

detik. Bagaimana koreografi ribosom yang banyak gerakan 

terkoordinasi diperlukan untuk terjemahan efisien? Ribosom 

mengandung empat situs pengikatan untuk molekul RNA: 

satu untuk mRNA dan tiga (disebut situs-A, situs-P, dan 

situs-E) yaitu  untuk tRNA (Gambar 64). Molekul tRNA 

dipegang erat di situs A- dan P hanya jika antikodonnya 

membentuk pasangan basa dengan kodon komplementer 

(memungkinkan goyangan) pada molekul mRNA yang 

dijalin melalui ribosom (Gambar 65). Situs A- dan P-cukup 

berdekatan untuk dua molekul tRNA mereka dipaksa untuk 

membentuk pasangan basa dengan kodon yang berdekatan 

pada molekul mRNA. Fitur ribosom ini mempertahankan 

bingkai pembacaan yang benar pada mRNA. Setelah sintesis 

protein telah dimulai, setiap asam amino baru ditambahkan 

ke rantai memanjang dalam siklus reaksi yang mengandung 

empat langkah utama: pengikatan tRNA, pembentukan 

ikatan peptida, translokasi subunit besar dan subunit kecil. 

Sebagai hasil dari dua langkah translokasi, seluruh ribosom 

 163 

 

menggerakkan tiga nukleotida di sepanjang mRNA dan 

diposisikan untuk memulai siklus berikutnya. (Gambar 66). 

Deskripsi kami tentang proses pemanjangan rantai dimulai 

pada titik di mana beberapa asam amino telah dihubungkan 

bersama dan ada molekul tRNA di situs-P pada ribosom, 

yang secara kovalen bergabung dengan ujung polipeptida 

yang tumbuh. Pada langkah 1, tRNA yang membawa asam 

amino berikutnya dalam rantai berikatan dengan situs A 

ribosom dengan membentuk pasangan basa dengan kodon 

mRNA yang diposisikan di sana, sehingga situs P dan situs 

A mengandung tRNA terikat yang berdekatan. Pada langkah 

2, ujung karboksil dari rantai polipeptida dilepaskan dari 

tRNA di situs-P (dengan memecah ikatan energi tinggi 

antara tRNA dan asam amino-nya) dan bergabung dengan 

kelompok amino bebas dari asam amino yang terhubung. ke 

tRNA di situs-A, membentuk ikatan peptida baru. Reaksi 

sentral sintesis protein ini dikatalisis oleh transferase peptidil 

yang terkandung dalam subunit ribosom besar. Pada langkah 

3, subunit besar bergerak relatif terhadap mRNA yang 

dipegang oleh subunit kecil, sehingga menggeser batang 

akseptor dari dua tRNA ke E- dan Psites dari subunit besar. 

Pada langkah 4, serangkaian perubahan konformasi lainnya 

 164 

 

menggerakkan subunit kecil dan mRNA terikatnya tepat tiga 

nukleotida, mengatur ulang ribosom sehingga siap menerima 

aminoacyl-tRNA berikutnya. Langkah 1 kemudian diulangi 

dengan aminoacyl-tRNA masuk baru, dan seterusnya. 

<CGTT>. 

Siklus empat langkah ini diulang setiap kali asam 

amino ditambahkan ke rantai polipeptida, saat  rantai 

tumbuh dari amino ke ujung karboksilnya. 

 

Faktor Perpanjangan Mendorong Terjemahan Ke Depan 

dan Meningkatkan Akurasinya 

Siklus dasar perpanjangan polipeptida yang 

ditunjukkan dalam garis besar pada Gambar 66 memiliki 

fitur tambahan yang membuat terjemahan menjadi sangat 

efisien dan akurat. Dua faktor perpanjangan memasuki dan 

meninggalkan ribosom selama setiap siklus, masing-masing 

menghidrolisisasi GTP ke PDB dan mengalami perubahan 

konformasi dalam proses. Faktor-faktor ini disebut EF-Tu 

dan EF-G pada bakteri, dan EF1 dan EF2 pada eucaryotes. 

Dalam beberapa kondisi in vitro, ribosom dapat dipaksa 

untuk mensintesis protein tanpa bantuan faktor 

 165 

 

perpanjangan ini dan hidrolisis GTP, namun  sintesis ini 

sangat lambat, tidak efisien, dan tidak akurat. 

Menggabungkan perubahan-perubahan yang didorong oleh 

hidrolisis GTP dalam faktor pemanjangan untuk transisi 

antara berbagai kondisi ribosom mempercepat sintesis 

protein secara luar biasa. Meskipun keadaan ribosom ini 

belum dipahami secara rinci, mereka hampir pasti 

melibatkan penataan ulang struktur RNA di inti ribosom. 

Siklus asosiasi faktor perpanjangan, hidrolisis GTP, dan 

disosiasi memastikan bahwa semua perubahan tersebut 

terjadi dalam arah "maju" sehingga terjemahan dapat 

dilanjutkan secara efisien (Gambar 67). 

 166 

 

                   

   

 167 

 

      Gambar 66 Menerjemahkan molekul mRNA. Setiap asam amino 

ditambahkan ke ujung tumbuh rantai polipeptida dipilih oleh 

pasangan basa pelengkap antara antikodon pada molekul tRNA yang 

melekat dan kodon berikutnya pada rantai mRNA. Karena hanya 

satu dari banyak jenis molekul tRNA dalam sel yang dapat 

berpasangan dengan setiap kodon, kodon menentukan asam amino 

spesifik yang akan ditambahkan ke rantai polipeptida yang sedang 

tumbuh. . Siklus empat langkah yang ditunjukkan berulang-ulang 

selama sintesis protein. Pada langkah 1, molekul aminoasil-tRNA 

berikatan dengan situs-A yang kosong pada ribosom dan molekul 

tRNA yang dihabiskan berdisosiasi dari situs-E. Pada langkah 2, 

ikatan peptida baru terbentuk. Pada langkah 3, subunit besar 

mentranslokasi relatif terhadap subunit kecil, meninggalkan dua 

tRNA di situs hibrida: P pada subunit besar dan A pada yang kecil, 

untuk satu; E pada subunit besar dan P pada yang kecil, untuk yang 

lainnya. Pada langkah 4, subunit kecil mentranslokasi membawa 

mRNA-nya sejauh tiga nukleotida melalui ribosom. Ini "me-reset" 

ribosom dengan situs-A sepenuhnya kosong, siap untuk molekul 

aminoacyl-tRNA berikutnya untuk mengikat. Seperti ditunjukkan, 

mRNA diterjemahkan dalam arah 5 ¢-ke-3 ¢, dan ujung N-terminal 

protein dibuat terlebih dahulu, dengan setiap siklus menambahkan 

satu asam amino ke terminal-C dari rantai polipeptida. 

 168 

 

 

 169 

 

Seperti yang ditunjukkan sebelumnya, EF-Tu secara 

bersamaan mengikat GTP dan aminoasil-tRNA (lihat 

Gambar 3–74). Selain membantu memajukan terjemahan, 

EF-Tu (EF1 dalam eucaryotes) meningkatkan akurasi 

terjemahan dalam beberapa cara. Pertama, saat mengawal 

masuknya aminoacyl-tRNA ke ribosom, EF-Tu memeriksa 

apakah kecocokan tRNA-asam amino sudah benar. 

Bagaimana tepatnya hal ini dicapai tidak dipahami dengan 

baik. Menurut satu ide, kecocokan tRNA-asam amino yang 

benar memiliki afinitas yang didefinisikan secara sempit 

untuk EF-Tu, yang memungkinkan EF-Tu untuk 

membedakan, meskipun secara kasar, di antara banyak 

kombinasi asam amino-tRNA yang berbeda, secara selektif 

membawa yang benar dengan itu ke dalam ribosom. Kedua, 

EF-Tu memonitor interaksi awal antara antikodon dari 

aminoasil-tRNA yang masuk dan kodon mRNA di lokasi-A. 

Aminoacyl-tRNA yaitu  "bengkok" saat  terikat dengan 

bentuk GTP dari EF-Tu; konformasi yang bengkok ini 

memungkinkan pasangan kodon namun  mencegah 

penggabungan asam amino ke dalam rantai polipeptida yang 

sedang tumbuh. Namun, jika kecocokan kodon-antikodon 

benar, ribosom dengan cepat memicu hidrolisis molekul 

 170 

 

GTP, di mana EF-Tu melepaskan cengkeramannya pada 

tRNA dan terlepas dari ribosom, memungkinkan tRNA 

menyumbangkan asam amino untuk sintesis protein. namun  

bagaimana "kebenaran" dari pertandingan kodon-antikodon 

dinilai? Prestasi ini dilakukan oleh ribosom itu sendiri 

melalui mekanisme berbasis RNA. RRNA dalam subunit 

kecil ribosom membentuk serangkaian ikatan hidrogen 

dengan pasangan kodon-antikodon yang memungkinkan 

penentuan kebenarannya (Gambar 68). Pada intinya, rRNA 

terlipat di sekitar pasangan kodon-antikodon, dan penutupan 

akhirnya yang terjadi hanya saat  antikodon yang benar ada  

memicu hidrolisis GTP. Hebatnya, mekanisme kecocokan 

yang diinduksi ini dapat membedakan interaksi kodon-

antikodon yang salah meskipun ada aturan untuk 

pemasangan pasangan goyangan yang dirangkum dalam 

Gambar 53. Dari contoh ini, seperti untuk penyambungan 

RNA, seseorang dapat merasakan bentuk-bentuk pengakuan 

molekuler yang sangat canggih yang hanya dapat dicapai 

oleh RNA. 

 171 

 

 

Gambar 68 Pengakuan cocok kodon-antikodon yang benar oleh rRNA 

subunit kecil dari ribosom. Yang ditunjukkan yaitu  interaksi antara 

nukleotida dari rRNA subunit kecil dan pasangan nukleotida pertama 

dari kodon-antikodon yang dipasangkan dengan benar; interaksi serupa 

terjadi antara nukleotida lain dari rRNA dan posisi kedua dan ketiga dari 

pasangan kodon-antikodon. RRNA smallsubunit dapat membentuk 

jaringan ikatan hidrogen ini hanya dengan pasangan kodon-antikodon 

yang cocok dengan benar. Seperti dijelaskan dalam teks, pemantauan 

kodon-antikodon oleh rRNA smallsubunit ini meningkatkan akurasi 

sintesis protein. (Dari J.M. Ogle et al., Science 292: 897–902, 2001. 

Dengan izin dari AAAS.) 

 

Interaksi EF-Tu, tRNA, dan ribosom yang baru saja 

dijelaskan memperkenalkan langkah-langkah proofreading 

 172 

 

kritis ke dalam sintesis protein pada tahap seleksi tRNA 

awal. namun  setelah GTP dihidrolisis dan EF-Tu terlepas 

dari ribosom, ada peluang tambahan untuk ribosom untuk 

mencegah asam amino yang tidak ditambahkan ke rantai 

tumbuh. Setelah hidrolisis GTP, ada penundaan waktu 

singkat karena asam amino yang dibawa oleh tRNA 

bergerak ke posisi pada ribosom. Waktu tunda ini lebih 

pendek untuk pasangan kodon – antikodon yang salah. 

Selain itu, tRNA yang dicocokkan secara salah terdisosiasi 

lebih cepat dibandingkan  yang terikat dengan benar karena 

interaksinya dengan kodon lebih lemah. Dengan demikian, 

sebagian besar molekul tRNA yang terikat secara tidak benar 

(serta sejumlah besar molekul yang terikat dengan benar) 

akan meninggalkan ribosom tanpa dipakai  untuk sintesis 

protein. Semua langkah-langkah proofreading ini, diambil 

bersama-sama, sebagian besar bertanggung jawab untuk 

akurasi 99,99% dari ribosom dalam menerjemahkan RNA 

menjadi protein.  

 

 

 

 173 

 

Ribosome yaitu  Ribozyme 

Ribosom yaitu  kompleks besar yang terdiri dari dua 

pertiga RNA dan sepertiga protein. Penentuan, pada tahun 

2000, dari keseluruhan konformasi tiga dimensi dari subunit 

besar dan kecilnya yaitu  kemenangan utama biologi 

struktural modern. Temuan ini mengkonfirmasi bukti 

sebelumnya bahwa rRNA — dan bukan protein — yang 

bertanggung jawab atas keseluruhan struktur ribosom, 

kemampuannya untuk memposisikan tRNA pada mRNA, 

dan aktivitas katalitiknya dalam membentuk ikatan peptida 

kovalen. RNA ribosom dilipat menjadi struktur tiga dimensi 

yang sangat kompak, tepat yang membentuk inti kompak 

dari ribosom dan menentukan bentuk keseluruhannya 

(Gambar 69). 

 174 

 

 

Gambar 69 Struktur rRNA dalam subunit besar ribosom bakteri, 

sebagai

Read More